Накопление Н+ и лактата-карнозина как компонента мышечной буферной емкости

В течение относительно короткого высокоинтен­сивного (> 50 до 60% V0_2max) мышечного усилия в мышечных волокнах накапливается молочная кислота как результат анаэробного расщепления гликогена. Постепенное образование молочной кислоты давно признается возможной причиной, вызывающей мышечное утомление.

Однако при рК 3,86 молочная кислота диссоциирует при внут­риклеточном pH на лактат и Н⁺. Как считают, уменьшение силы мышц происходит из-за нега­тивного влияния на образование связей между белками повышенной концентрации Н⁺. Таким образом, способность мышцы нейтрализовать избыток Н⁺ важна для выполнения высокоинтен­сивной силовой тренировки.

Лэмб (Lamb) и со­авт. исследовали эффект pH на активацию- сокращение-связывание (АСС) в волоконном препарате из скелетной мышцы жабы. Деполя- ризационные индуцированные ответы были изу­чены при различных значениях pH (7,1; 7,6; 8,0;6,6 и 6,1). При всех значениях pH первая деполя­ризация вызывала значительный ответ.

Последу­ющие деполяризации становятся прогрессивно убывающими за исключением pH 7,1 (подобные ответы наблюдаются между повторяющимися де­поляризациями).

Авторы сделали вывод, что при низком значении pH Са²⁺-АТФаза действовала слабо, и этим можно объяснить следующий, пос­ледовательно меньший ответ, индуцирующий де­поляризацию при кислом значении pH. При ще­лочном pH СР теряет гораздо больше Са²⁺, чем при pH 7,1, показывая, что выход Са²⁺ из СР обус­ловлен pH-зависимостью Са²⁺-активируемого открывания рианодиновых рецепторов (РиР).

В качестве защитного механизма против из­менений внутриклеточного pH в клетках имеют­ся протонные буферные системы. Внутриклеточ­ная небикарбонатная буферная способность мышцы является преобладающей и осуществля­ется с участием имидазольной группы, которая имеется в гистидиновых остатках белков, в свободном гистидине и в гистидин-содержащих дипептидах, таких как карнозин и ансерин.

Имидазольные группы являются сильными протонными буферными составляющими, так как они имеют значения рК, близкие к внутри­клеточному pH; таким образом, один из двух ато­мов азота имидазольного кольца может быть про- тонирован в физиологической области pH. Регу­ляторный процесс, который поддерживает внут­риклеточный pH близким к рК-значениям ими- дазольных групп, называется альфастатной ре­гуляцией.

Его роль — поддержание концент­рации альфа-имидазола [в других работах отно­шения непротонированный имидазолДнепрото- нированный имидазол + протонированный ими- дазол)] относительно постоянной.

В 1953 г. Северин (Severin) и соавт. впервые описали функцию карнозина как рН-буфера в мышце. Используя изолированную мышцу ля­гушки, они продемонстрировали, что в присут­ствии карнозина мышца может аккумулировать большие количества лактата, но в отсутствие кар­нозина лактат становится причиной значительно­го закисления ткани.

Однако протонная бу­ферная способность карнозина и ансерина замет­но различаются у разных видов животных и ти­пов мышц (в зависимости от способности к анаэ­робной нагрузке). В мышце человека исследова­тели нашли незначительные количества карнози­на, в то время как ансерин не определяется.

Мэннион (Mannion) и соавт. исследовали содержание карнозина в латеральной части четы­рехглавой мышцы бедра 50 добровольцев и на­шли, что среднее значение содержания карнози­на в мышце было 20 ммоль/кг (± 4,7 — стандарт­ное отклонение) в расчете на сухую мышечную массу.

Уровень карнозина был значительно выше у мужчин, чем у женщин одного возраста и стату­са тренированности. В другом исследовании, про­веденном Хэррисом и соавт., карнозин был найден в волокнах типа II человеческой латераль­ной широкой мышцы бедра в концентрации в два раза выше, чем в волокнах типа I.

В 1992 г. Мэннион и соавт. приблизитель­но подсчитали, что карнозин способен делать вклад, в среднем, в 7% от общей мышечной бу­ферной емкости. Можно предположить, что у человека (в противоположность многим видам животных) карнозин лишь ограниченно важен в предотвращении редукции pH во время ВИ на­грузки. Дэви (Davey) утверждал, что ансерин и карнозин могут делать вклад не менее чем на 40% в буферную емкостьв физиологической об­ласти pH (между 6,5 и 7,5).

В ряде исследований (например, в исследовании лошадей) подтверж­дается, что увеличенные концентрации карнози­на в мышце приводят к увеличению внутримы­шечной общеорганизменной буферной емкости. Более того, Сузуки (Suzuki) и соавт. изучали взаимоотношения между концентрацией карно­зина и высокоинтенсивным исполнением упраж­нений (30 сек Wingate test) у 11 здоровых людей.

Они доложили о значительной корреляции меж­ду концентрацией карнозина и пропорцией во­локон типа ПБ (осуществлявших быстрые взрыв­ные движения) подобно данным, полученным в экспериментах с лошадьми и верблюдами. На­блюдалась также значительная корреляция меж­ду концентрацией карнозина и средней силой в расчете на килограмм веса тела, в частности, в те­чение последних стадий этого теста (21—30 сек).

Это исследование продемонстрировало, что спортсмены в анаэробных видах спорта имеют потенциально большую потребность в сохране­нии карнозина скелетных мышц, и это может быть одним из факторов, определяющих рабо­тоспособность во время ВИ нагрузки.

К сведению, имеется только одно исследование, которое изучает влияние дополнительного приема карнозина наВИ нагрузку. Кремер (Kraemer) и со­авт. тестировали 10 тренированных (велоси­педисты) и 10 нетренированных мужчин. Иссле­дуемые выполнили два тестовых задания после 3,5 дней приема PhosFuel (1000 мг двухосновного на­трий-фосфата, 240 мг калий-бикарбоната и 12,5 мг карнозина) или капсул плацебо (содержащих по­добные количества натрия и калия).

Эти тестовые задания содержали четыре последовательных 30-сек Wingate-TecTa, разделенных интервалом в 2 мин, с анализом исходных проб крови и анали­зом крови после каждого теста. Полученные ре­зультаты не показали влияния PhosFuel на кислот­но-основной статус или на работоспособность в течение повторяющихся Wingate-тестов. Возмож­но, что маленькая доза карнозина в исследовании Кремера (Kraemer) и соавт. едва ли могла влиять на внутримышечную концентрацию карнозина.

В исследованиях на животных, где карнозин, как сообщалось, является эффективным средством (в отношении иммуномодулирующей активности), исследователи использовали дозы 50-100 мг/кг веса тела в день, в то время как другие сообщали об ис­пользуемых дозах вплоть до 200 мг/кг/день. Эспе- рименты с крысами, однако, показали, что инъ­екции карнозина, даже такие небольшие как 2-20 мг/кг, продуцируют противовоспалитель­ные и антигистаминные эффекты (см. обзор Ку­ина (Quinn) и соавт.).

Что касается спортивной выносливости, соот­ношение волокон разных типов в различных ске­летных мышцах определяет доминирование гликолитических или окислительных процессов. Поэтому роль карнозина в скелетной мышце может зависеть, в частности, от соотношения во­локон разных типов в скелетной мышце, в кото­рой найден карнозин.

В соответствии с Мейнар­дом (Maynard) и соавт. прием внутрь с пи­щей карнозина в высоких дозах (1,8%) свыше 8 недель, по-видимому, повышает концентрацию карнозина в крысиных камбаловидной мышце и латеральной икроножной, в то время как низкие дозы карнозина (0,1%), как было обнаружено, яв­ляются неэффективными. Широкий диапазон дозировок карнозина был использован в иссле­дованиях животных и человека с неоднозначны­ми результатами. Окончательную дозировку или диапазон эффективных доз для человека все еще необходимо выяснять.

В общем, карнозин, по-видимому, является важным компонентом мышечной буферной емко­сти. Внутримышечный уровень карнозина адап­тивно повышается в ответ на физико-химические стрессы, и у людей, по крайней мере, наблюдают­ся различия в концентрации в зависимости от пола.

Хотя Мэннион и соавт. предположили, что количество карнозина, найденное в мышцах человека, не может быть так же эффективно, как у животных, вероятно, можно дополнительно при­нимать его для увеличения содержания данного соединения в мышцах. Нет сведений, которые бы свидетельствовали об эффекте дополнительного приема чистого карнозина при высокоинтенсив­ных тренировках у человека или о специфической роли карнозина в сохранении pH-гомеостаза при мышечных сокращениях.